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淺談水稻落粒性的研究進(jìn)展農(nóng)科論文
摘要:為了闡明落粒性的機(jī)理,綜述了水稻落粒生理基礎(chǔ)與形態(tài)解剖學(xué)特征、水稻落粒性的遺傳與QTL/基因定位等方面的研究進(jìn)展。
關(guān)鍵詞:水稻;落粒性;基因定位
落粒性是與水稻生產(chǎn)密切相關(guān)的重要性狀之一,易落�；螂y落粒的水稻品種都不宜在生產(chǎn)上使用。一般來(lái)說(shuō),野生稻的自然落粒性是其區(qū)別于栽培稻最重要的特性之一。野生稻的籽粒成熟時(shí),籽粒會(huì)立即落下,這樣就可以避免被一些小動(dòng)物吃掉,從而為野生稻的正常繁衍提供了保證,但是這種野生稻落粒習(xí)性會(huì)給人類(lèi)的收獲帶來(lái)極大的不便,并造成巨大的產(chǎn)量損失,因此,在馴化的過(guò)程中,野生稻落粒習(xí)性被選擇掉了。在栽培稻中,秈粳稻在打谷落粒性上也存在明顯的差異,一般而言,粳稻比秈稻難落粒;有些粳稻極難落粒,給收獲帶來(lái)極大不便,而有些秈稻比較容易落粒,又給產(chǎn)量帶來(lái)?yè)p失。適宜的落粒程度是與水稻的收獲方式相關(guān)的:在使用大型聯(lián)合收割機(jī)收割時(shí),中度落粒的品種受到歡迎;使用小型的頭部送料(半喂入式)聯(lián)合收割機(jī)收割難落粒到不落粒的品種時(shí)才最有效;中度落粒的品種也適于使用手工收割和脫粒。對(duì)于容易落粒的品種,無(wú)論其產(chǎn)量有多高,由于它們?cè)谑斋@中減產(chǎn)嚴(yán)重而不會(huì)受到歡迎[1]。利用野生資源的育種項(xiàng)目也經(jīng)常受到連鎖累贅的干擾,因?yàn)橐茁淞Ｐ酝ǔＥc目標(biāo)性狀是連鎖的。因此,開(kāi)展水稻落粒性的相關(guān)研究對(duì)水稻人工馴化的研究以及培育落粒性適度的品種具有重要的意義。筆者主要綜述了水稻落粒形成的生理基礎(chǔ)與形態(tài)解剖、落粒性的遺傳與QTL/基因定位,并對(duì)今后研究的發(fā)展方向做出了展望。
1水稻落粒生理基礎(chǔ)與形態(tài)解剖學(xué)和細(xì)胞學(xué)特征
水稻種子的落粒性受護(hù)穎和枝梗之間離層(ab-scission layer)的形成所控制[2-3]。在種子脫離過(guò)程中,離層首先在脫離器官的邊沿形成。水稻枝梗組織中離層的形成發(fā)生在抽穗前16~20 d,也就是配子體細(xì)胞在幼穗中開(kāi)始分化的時(shí)期[2,4]。水稻枝梗中的離層由1~2層小而圓的薄壁細(xì)胞組成,而周?chē)闹：头f片細(xì)胞是由大的厚壁細(xì)胞組成。當(dāng)種子成熟時(shí),離層細(xì)胞降解,使得水稻谷粒很容易從母體植株上脫離下來(lái)。不同的水稻品種具有不同的離層形態(tài)。一些品種沒(méi)有離層而且不落粒,而一些品種中則具有不降解的離層。在易落粒的品種中,具有從表皮到接近維管束的發(fā)育良好的離層。有些品種具有從表皮到維管束向上傾斜的離層。在這些情況下,在兩個(gè)離層之間由不降解部分組成的支持區(qū),比易落粒品種的寬,從而導(dǎo)致出現(xiàn)了中度到難落粒的性狀。有些品種具有薄壁細(xì)胞和厚壁細(xì)胞共存的不規(guī)則的離層。有些品種在枝梗的內(nèi)稃側(cè)具有部分發(fā)育的離層,而另一些品種在內(nèi)稃側(cè)具有完整的離層,而在外稃側(cè)則具有不規(guī)則的離層[1]。通常,乙烯促進(jìn)這種脫離過(guò)程,而生長(zhǎng)素則抑制脫離過(guò)程。出于對(duì)特定信號(hào)和環(huán)境因素的響應(yīng),水解酶的活性在離層細(xì)胞中被激活,從而引起離層細(xì)胞中的胞間層和細(xì)胞壁的降解。
2水稻落粒性的遺傳與QTL/基因定位
多數(shù)遺傳研究結(jié)果表明,控制水稻落粒性的基因主要有2類(lèi):主基因和QTL。在主基因方面,落粒性的遺傳主要是由單基因或寡基因控制的質(zhì)量性狀。野生稻和栽培稻雜交試驗(yàn)中,易落粒表現(xiàn)為顯性遺傳;在栽培稻中,易落粒與難落粒品種間進(jìn)行雜交時(shí),二者均可能表現(xiàn)為顯性。通過(guò)對(duì)野生稻與栽培稻及栽培稻之間雜交后代的遺傳研究,迄今已定位5個(gè)落粒性基因,即sh-1、sh-2、sh-3、sh-4和sh-h,分別被定位在水稻第 11、1、4、3 和 7 染色體上[1,5]。其中,sh-2被認(rèn)為是秈稻和粳稻亞種中主要的落粒性基因,sh-3則來(lái)源于普通野生稻。李平等(1996)利用秈粳雜交產(chǎn)生的加倍單倍體群體,將sh-2定位在第1染色體 RFLP標(biāo)記RGI72b與RG152b之間。隨后,Konish i等(2006) 克隆了該基因。Sob rizal等(1999)利用 BC4 F2 群體和 RFLP 標(biāo)記對(duì)sh-3進(jìn)行了定位,sh-3位于第4 染色體R1427和C107之間,與標(biāo)記的遺傳距離均為2.3 cM。隨后,該基因被克隆[1,6,7]。在QTL方面,Fukuta等利用秈粳交后代F2分離群體,對(duì)落粒性進(jìn)行了QTL 分析,在第 1、2、5、11 和 12 染色體上檢測(cè)到5個(gè)QTL,其中第1染色體上的QTL 為主效基因,推測(cè)它可能位于sh-2 附近。Xiong 等利用Aijiaonante/P16 的 F2分離群體,共檢測(cè)出5個(gè)落粒性 QTL,分別位于水稻第1、3、4、6 和 8 染色體上。Cai 和Morishima[10]利用重組自交系群體在水稻第 1、4、8和11染色體上檢測(cè)到4個(gè)落粒性QTL。沈圣泉等[11]利用珍汕97B/密陽(yáng)4 6所構(gòu)建的 RIL 群體,分別在第1、2、3、6、7和11染色體上檢測(cè)到7個(gè)落粒性QTL,并分析了每個(gè)QTL 的效應(yīng)大小。許旭明等[12]利用重組自交系群體,檢測(cè)到與秈稻落粒性相關(guān)的7個(gè)QTL,分別位于第1、2、4、6和7染色體上。染色體片段置換系與其受體親本之間只存在染色體置換片段的差異,通過(guò)染色體片段置換系與其受體親本之間以及染色體片段置換系之間的性狀比較,就可以鑒定出置換片段上的QTL,并可對(duì)其遺傳效應(yīng)進(jìn)行分析[13-14]。由于染色體片段置換系消除了遺傳背景的干擾,能將復(fù)雜性狀分解成簡(jiǎn)單性狀,因此受到國(guó)內(nèi)外研究者的廣泛關(guān)注[15-16]。
栽培稻(包括雜草稻)之間的落粒性QTL分析表明(表1),除了第10染色體,其它染色體上都被檢測(cè)到有 QTL,其中第1染色體上檢測(cè)到的頻率較高。這些QTL 解釋變異為0.52%~68.6%。秈稻之間檢測(cè)到的QTL 解釋變異較小(0.52%~13.0%),而秈稻與粳稻之間檢測(cè)到的QTL解釋變異較大(4.0%~68.6%)。而位于第1染色體上的QTL解釋變異也達(dá)到了69%,這表明這個(gè)QTL是主效QTL 。
3結(jié)語(yǔ)
水稻落粒性的解剖學(xué)特征和落粒性遺傳及QTL定位已取得了階段性進(jìn)展,為了解水稻人工馴化積累了新素材,也為育種應(yīng)用提供了基因資源,但由于對(duì)水稻落粒性激素間的協(xié)調(diào)和平衡及有關(guān)基因/QTL的克隆途徑缺乏深入的了解,仍存在許多不明確的問(wèn)題值得進(jìn)一步探討,如不同程度落粒的水稻激素含量協(xié)調(diào)與水稻枝梗離層形成的關(guān)系,即同一品種水稻在不同激素含量表現(xiàn)可能不一樣,其生理機(jī)制如何,有待進(jìn)一步研究。此外,水稻落粒性研究報(bào)道大部分仍停留在遺傳及QTL定位,落粒性有關(guān)基因功能及QTL 的克隆多數(shù)處于推論階段,尚需大量的試驗(yàn)加以佐證。
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